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链霉菌A能产生一种抗生素M，可用于防治植物病害，但产量很低。为提高M的产量，科研人员用紫外线和亚硝酸对野生型链霉菌A的孢子悬液进行诱变处理，筛选M产量提高的突变体（M+株），以应用于农业生产。
（1）紫外线和亚硝酸均通过改变DNA的________，诱发基因突变。
（2）因基因突变频率低，孢子悬液中突变体占比很低；又因基因突变的________性，M+株在全部突变体中的占比低。要获得M+株，需进行筛选。
（3）链霉菌A主要进行孢子繁殖。研究者对链霉菌A发酵液进行了粗提浓缩，得到粗提液，测定粗提液对野生型链霉菌A孢子萌发的影响，结果如图。
由图可知，粗提液对野生型孢子萌发有________作用。
（4）随后研究者进行筛选实验。诱变处理后，将适量孢子悬液涂布在含有不同浓度粗提液的筛选平板上，每个浓度的筛选平板设若干个重复，28℃培养7天。从每个浓度的筛选平板上挑取100个单菌落，再次分别培养后逐一测定M产量，统计结果如下表。
组别 | I | II | III | IV | V | VI |
筛选平板中粗提液浓度（mL/100mL） | 2 | 5 | 8 | 10 | 12 | 15 |
所取菌落中M+株占比（%） | 0 | 13 | 25 | 65 | 20 | 3 |
①用图中信息，解释表中IV组M+株占比明显高于Ⅲ组的原因________________。
②表中Ⅲ组和V组中M+株占比接近，但在筛选平板上形成的菌落有差异。下列叙述正确的有________（多选）。
A.Ⅲ组中有野生型菌落，而V组中没有野生型菌落
B.V组中有M产量未提高的突变体菌落，而III组中没有
C.与Ⅲ组相比，诱变处理后的孢子悬液中更多的突变体在V组中被抑制
D.与Ⅲ组相比，诱变处理后的孢子悬液中更多的M+株在V组中被抑制
综上所述，用________粗提液筛选是获得M+株的有效方法。
参考答案
（1）碱基序列（或脱氧核苷酸序列）
（2）随机性、不定向
（3）抑制
解析
（1）基因突变是指DNA分子中发生碱基的替换、增添或缺失，而引起的基因碱基序列的改变。紫外线属于诱发基因突变的物理因素，亚硝酸属于诱发基因突变的化学因素，两者均通过改变DNA分子的碱基序列诱发基因突变。
（2）基因突变除了具有低频性外，还具有随机性、不定向性等特点。由于基因突变的随机性，突变了的菌株不一定是抗生素M合成相关基因突变的菌株；由于基因突变的不定向性，抗生素M合成相关基因突变了的菌株不一定能产生更多的抗生素M，也可能是产生更少抗生素M的菌株。
（3）据图分析可知，随着培养基中粗提液浓度的升高，野生型孢子萌发率逐渐降低，推测粗提液对野生型孢子萌发有抑制作用。
（4）①由图可知，与粗提液浓度为8mL/100mL（Ⅲ组）相比，粗提液浓度为10mL/100mL（Ⅳ组）对野生型孢子萌发的抑制作用较强，Ⅳ组野生型孢子几乎不能萌发，所以在该浓度条件下，野生型孢子萌发受抑制，导致Ⅳ组M+株占比明显高于Ⅲ组。
